| 生态环境 以婆罗洲贝壳杉Agathis borneensis为代表介绍。A.borneensis可适应多种类型的地质，如超基性岩、石灰石、泥炭沼泽、火成岩、沉积岩等，这个树种在婆罗洲的原生地特征被称作巽他荒原森林（Sundaland heath forest），也称为凯拉尼亚斯森林（Kerangas forests），是热带潮湿森林的一种类型。Kerangas来源于当地土著民族伊班语，意为“不能种植水稻的地方”，永久浸水的荒原森林被称为Kerapah。荒原森林存在于源于硅质母岩的酸性砂质土壤上，系灰化土，质地非常贫瘠，缺少矿物质及氮元素，海拔多在200~2 000 m（但贝壳杉可见于地势更低的雨林中），年雨量约4 000 mm，平均气温23.5℃，相对湿度75%~98%。荒原森林与周围的婆罗洲低地雨林在物种组成、结构等方面都存在不同，其林冠更低，更整齐，灌木丛茂密，且有丰富的苔藓和附生植物。许多生长于荒原森林贫乏土壤中的植物都发展出了非常规的矿质元素获取方式。一些树木如方枝木麻黄Gymnostoma nobile具有与根瘤菌共生形成的根瘤，茜草科蚁巢木属Myrmecodia和蚁寨属Hydnophytum等蚁栖植物通过与蚂蚁共生获得矿物质元素，而猪笼草、毛膏菜和狸藻这些食虫植物则可通过捕捉昆虫来生存。荒原森林中的许多植物都起源于澳洲，包括桃金娘科Myrtaceae，木麻黄科Casuarinaceae和贝壳杉属Agathis、罗汉松属Podocarpus以及陆均松属Dacrydium等针叶树，有观点认为荒原森林高酸度的土壤保护了本地物种防止其他不能适应这种环境的物种竞争。 婆罗洲贝壳杉生长于低海拔至1 200 m的高地雨林，多见于低山岭和谷地的雨林中，排水性好的土壤更适合这个树种的生长，在婆罗洲的许多地方和马来亚一个地区的地势低洼的沙地泥炭土中形成纯林，曾在砂拉越具有深层白色灰化土质海岸边很常见（现已多已被采伐）。婆罗洲贝壳杉一般与数量更多的龙脑香科树种（当地有多达8属267种）相伴生（主要是双翅香属Dipterocarpus、红梢Shorea albida、杯裂香Cotylelobium burkii 、坡垒 Hopea micrantha），但仍被视为荒原森林中的典型树种，其他的伴生树木还有红厚壳Calophyllum nodosum、锥木Castanopsis sp.、陆均松Dacrydium elatum以及多种豆科、桃金娘科、茜草科、山榄科树种，林区树木高度多在20~30 m，小乔木和灌木主要是罗汉松属、大戟科、野牡丹科、古柯科、茜草科和樟科，高度多在3 m以下。此树种分布地可见于基纳巴卢（Mt. Kinabalu）山麓，然而沙巴地区的许多天然林被清理改变为油棕Elaeis guineensis (Oil Palm)种植园，在汶莱达鲁萨兰则得到了较好的保护。 5 植物学特征 常绿大乔木，高可达70 m，胸径可达1.2 m，但据称有3.5 m之大者，通常70 cm以下，树形优美，树干笔直圆满，树冠圆锥形，髓部较松、杉、柏科为大，有时树上发现有与蚂蚁共生的茜草科植物附着生长。分布自海岸边至较高的山区，但在高海拔处则长得非常矮。贝壳杉属中性喜光树种，幼树稍耐阴，深根性，抗风力较强，喜温热湿润气候，能耐短期低温，在土层深厚，肥沃湿润，排水性良好的微酸性土壤中生长迅速，寿命长。 树皮厚，红灰色或黑色，光滑有薄鳞屑，皮层具树脂并渗出。树冠圆锥形，树枝密集，大枝常轮生，枝微下垂，嫩枝灰白色或淡绿色。小枝条脱落的痕迹贝壳状。冬芽顶生，终端上的小枝有一些密集排列的鳞片。单叶，螺旋状着生或交互对生在圆锥形小枝上面，长2.5~14 cm，宽1~5 cm（果枝上的叶和老树的叶片常较小），鳞形、钻形、三角状卵形、矩圆状披针形或椭圆形，具多数不明显的并列细脉，没有对生或近对生形式的中脉，似单子叶植物的叶片。幼叶被白绒毛，成熟叶厚革质、光滑，上部暗绿色，下部灰白至淡灰绿色，边缘增厚，反曲或微反曲，前端通常为钝圆形，稀具短尖，基部亦较钝，下延至叶柄处渐尖，叶柄3~8 mm（图4）。贝壳杉外观颇似竹柏，所不同的是侧枝轮生，叶片无番石榴气味，有乳汁且较宽。 贝壳杉属的球花单性，雌雄同株（与南洋杉属单性异株有所不同）。雄球花圆柱形或长椭圆形，先端圆，边缘凸，长2.5~7.5 cm，直径1.5~2.5 cm（A.borneensis的雄球花长30~40 mm，直径为14~18 mm，成熟后变为暗褐色弯曲的圆柱体长50~90 mm，直径20~40 mm），基部渐尖至2 m
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