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血龙木之贝壳杉木材详解(4)

    

南洋杉科贝壳杉属树种及分布 

南洋杉科Araucariaceae 学名出处于南美洲国家智利第九大区阿劳卡尼亚(Región de la Araucanía),本科植物在整个中生代(Mesozoic,约2.5~0.66亿年前)很繁盛,曾广泛分布于世界,早期的化石发现在北美、中亚及格陵兰的三叠世地层中,到第三纪古新世至渐新世则多分布于南半球,至此以后逐渐形成现代分布格局,是典型的冈瓦纳大陆(南方古陆)孑遗物种,如今被植物学家视为活化石。现存南洋杉科木材与化石科达树Cordaites的结构很相似,除了化石记录的几个已灭绝属之外,长期以来,人们一直认为南洋杉Araucaria (Jussieu,1789)和贝壳杉Agathis (Salisbury,1807)是本科仅有的两属,这一观点直到1994年9月在澳大利亚蓝山发现了极其珍稀的Wollemia nobilis (瓦勒迈杉或沃莱米杉)后才出现改变。 

 

 

 

如今贝壳杉是现代最热带阈分布的针叶树属,除A.australis见于新西兰北岛温带雨林和A.robusta在澳大利亚昆士兰州南部外,其他种均布局在热带的印度马来亚-澳斯特罗西亚(Indomalaya-Australasia)生态区,包括东印度群岛至西南太平洋美拉尼西亚和澳洲大陆东北部,其中婆罗洲(Borneo)和新喀里多尼亚(New Caledonia)两个岛屿拥有该属的高度多样性(图14),然而马来群岛地区的针叶树种历来以难分辨而著称,贝壳杉属亦不例外。早在1685年,荷兰东印度公司的植物学家朗皮乌斯(Georg Eberhard Rumphius,1627-1702)在摩鹿加群岛(又名香料群岛,现在的印尼马鲁古)首府安波那(安汶)研究了当地树木所出产的树脂 Damar batu和Damar puti ,并记录作Dammara battu ,他曾于1688年将这种树脂样品寄往荷兰莱顿(Leiden)。现在看来,朗皮乌斯的树脂无疑是来自贝壳杉,但当时他认为在安波那只有一种树木出产这种树脂,且有雌雄之区分(实际上贝壳杉雌雄同株),首先称这种树脂Dammara alba的是英国博物学家约翰?雷(John Ray,1627-1705),即“白色的树脂”,这一名称后来出现在1741年出版的《安波那植物志》Flora Amboinensis和标本集Herbarium Amboinense 中。1786年法国博物学家拉马克(Jean-Baptiste Lamark,1744-1829)将朗氏所记录出产damar树脂的树木分为两种,它们是Dammara selanica和Dammara alba,但前者实际为龙脑香科树种Shorea selanica。1803年兰勃特将产出安波那树脂的植物标本命名为Pinus dammara,并寄予约瑟夫?班克斯爵士 ,其后不久又被修改成Dammara orientalis 。1807年英国植物学家索尔兹伯里(Richard Anthony Salisbury,1761-1829)采用Agathis替代Dammara作为属名,根据前林奈命名弃用规则,Agathis成为被承认的贝壳杉属学名,Agathis alba遂有效。但是大量出产达玛树脂的东印度树木标本被采集,却使19世纪的植物分类学家们一直没有分理清楚这些植物标本所能够指向的树种,部分原因在于标本原产地不明确以及由于所采集的植物生殖器官的相异性(当时可能还不清楚这种树木雌雄同株,曾有将朗氏所述的雄性树木定为罗汉松属的事例)。直到1900年瓦尔堡(Warburg)才对早年的一系列贝壳杉标本特征作了详细总结,1940年荷兰林学家梅耶德里斯(Ebertus Meijer Drees,1909-1984)也完成了对于马来亚和印度尼西亚一些种属的修订工作,但此二人都对很多标本叶片特征的变化无常仍然深感茫然,并相继命名了很多种。梅耶德里斯将安波那出产贝壳杉树脂的树木分为Agathis loranthifolia和Agathis alba,并指出前者出产红色劣等树脂(damar merah),后者则出产白色优等树脂(damar putih),即安波那的Dammara alba。就在同时期,另一位荷兰植物分类学家丹瑟(Benedictus Hubertus Danser,1891-1943)首先认识到叶片特征分类的无意义性,而认为应以雄球花(male cone)特征为树种间区分的依据,丹瑟在印尼茂物和荷兰莱顿两地做了很多调查整理工作,为后来的树种分类学家们留下了不少有价值的资料。1955年荷兰莱顿的植物学家巴卡岑(Reinier Cornelis Bakhuizen van den Brink,Jr.,1911-1987)将Agathis alba这一学名取消,归并入Agathis dammara。1970年代,牛津大学英联邦林业科学研究所(Commonwealth Fo

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